Före 1992 var det inte känt, att en av huvuduppgifterna för däggdjurets inneröra är att dämpa selektivt de starka frekvensandelarna i ljudet. Utan denna funktion skulle vi inte ha förmågan att följa normalt språk, och musik skulle snarare vara tortyr än något behagligt.
Att våra inneröron är frekvensselektiva förstärkare av svagt ljud, föreslogs först av Thomas Gold 1948 och bevisades slutligen under 1980-talet. Nu vet vi också att det finns ett komplement till låg-nivå förstärkning: hög-nivå dämpning.
Gränsen mellan förstärkning och dämpningen ligger på ca 60 dB SPL, som är den typiska ljudnivån för normalt språk. Detta innebär att svaga spektrala komponenter i normalt språk förstärkas redan i innerörat, och att starka spektrala komponenter i normalt språk dämpas re-dan här.
Dämpningens mekanik består av ett flexibelt membran som sträcker sig genom innerörats hela snäckgång och som börjar vibrera vid ljudstyrkor över 60 dB. Vibrationerna absorberar mekanisk energi och avleder den som värmeenergi, som sedan inte längre kan deformera eller täcka över mottagningen av svaga ljudandelar, eller fungera som stressfaktor för de känsliga sensorcellarna.
På grund av den specifika anatomin av detta så kallade basilarmembran, har varje frekvens sin egen plats på membranet där det vibrerar maximalt. Detta gör det möjligt för innerörat att förstärka en del av frekvenserna och samtidigt - men på andra ställen - dämpa en annan del av dem.
Ett exempel: Ett ljud ger 70 dB på 300 Hz, 50 dB på 500 Hz, och 80 dB på 800 Hz. Den svaga andra komponenten förstärks, medan de två övriga komponenterna dämpas. Utan deras dämpning, skulle vi höra den andra komponenten betydligt sämre eller inte alls.
Formalization of current evidence in four figures
Publications:
Braun, M. (1993) Basilar membrane tuning re-examined: frequency selective damping of high level input may be its genuine function. In: H. Duifhuis, J.W. Horst, P. van Dijk, and S.M. van Netten (Eds.), Biophysics of Hair Cell Sensory Systems, World Scientific, Singapore, p. 406.
Braun, M. (1994) Tuned hair cells for hearing, but tuned basilar membrane for overload protection: evidence from dolphins, bats, and desert rodents. Hear. Res. 78, 98-114. Abstract
Braun, M. (1996) Impediment of basilar membrane motion reduces overload protection but not threshold sensitivity: evidence from clinical and experimental hydrops. Hear. Res. 97, 1-10. Abstract
Definite proof:
Nilsen, K.E. and Russell, I.J. (2000) The spatial and temporal representation of a tone on the guinea pig basilar membrane. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 11751-11758. Discussion, figure belonging to discussion is found here.
Kössl, M. and Vater, M. (2000) Consequences of Outer Hair Cell Damage for Otoacoustic Emissions and Audio-vocal Feedback in the Mustached Bat. J. Assoc. Res. Otolaryngol. 1, 300-314. Discussion
Olson, E.S. (2001) Intracochlear pressure measurements related to cochlear tuning. J. Acoust. Soc. Am. 110, 349-367. Discussion Part 1, Discussion Part 2
Historical evidence: Wever and Lawrence (1950)
Recent additional evidence:
Wada, H., Takeda, A., and Kawase, T. (2002) Timing of neural excitation in relation to basilar membrane motion in the basal region of the guinea pig cochlea during the presentation of low-frequency acoustic stimulation. Hear. Res. 165, 165-176. Abstract, Comment, and Discussion
Interesting links: Rémy Pujol
Back to: First Page Swedish, NOM Home Page